Слуховые центры головного мозга


Физиолог Вячеслав Дубынин о слуховых ядрах, системе эхолокаций и абсолютном слухе.


Слуховая информация проходит в наш головной мозг по восьмому нерву, и восьмой нерв, вестибуло-слуховой, входит в наш головной мозг на границе продолговатого мозга и моста. Это свидетельствует о том, что данная система очень древняя. На границе продолговатого мозга и моста находятся ядра восьмого нерва, которые делятся на вестибулярные и слуховые. Причем ближе к краям мозга находятся слуховые ядра, а ближе к середине — вестибулярные. Это указывает на то, что в ходе эволюции сначала появилась вестибулярная система, а только потом слуховая.

Соответственно, на слуховые ядра, которые находятся на границе продолговатого мозга и моста, поточечно передается информация от рецепторов улитки. Волосковые рецепторы, которые в улитке (их примерно 30 тысяч), передают каждый по своему каналу информацию об определенной тональности. Это называется тонотопической передачей слуховых сигналов в продолговатый мозг и мост. Внутри этих слуховых ядер возникает карта базилярной мембраны, карта улитки. Она имеет С-образную форму. Сначала идут нейроны, реагирующие на 30 герц, на 35, на 40, на 400, на 4000. Так мы доходим, скажем, до 10–15 и более тысяч герц. То есть идет частотно-амплитудный анализ звукового сигнала.

В продолговатом мозге и на мосту те слуховые ядра, которые функционируют, в основном занимаются сравнением сигнала от правого и левого уха. Два уха у нас не просто так. Три, пожалуй, было бы слишком много: вычислительный ресурс нашего мозга ограничен, и двух «микрофонов» достаточно. А одного слишком мало, потому что нам важно знать, откуда идет сигнал. Два уха позволяют это рассчитать. Если сигнал идет справа, то до правого уха он доходит раньше и чуть громче. И эта небольшая разница позволяет рассчитать направление источника сигнала, что имеет огромное биологическое значение, особенно если вы, например, ночью передвигаетесь по незнакомой местности, а слуховая система должна реагировать на все хрусты, шорохи, всплески и так далее. Точность определения достигает двух-трех градусов, то есть в принципе система работает очень здорово.

У дельфинов или летучих мышей именно на основе слуховых ядер продолговатого мозга и моста (их еще называют слуховыми ядрами ромбовидной ямки) возникает система эхолокации. Они уже не просто слышат звук и анализируют, откуда он пришел, а активно издают звук, звуковые щелчки и ловят их отражения и изменения параметров этого отражающегося звука. Дельфин может на расстоянии 10 метров отличить, скажем, мячик диаметром 10 сантиметров от такого же кубика — настолько точно работает система эхолокации. Более того, появляется так называемый Доплер-эффект, который позволяет оценивать удаление или приближение объекта. То есть Доплер-эффект — это ситуация, когда отраженные волны меняют свою частоту в зависимости от того, как движется такая анализируемая конструкция. Если, например, объект от вас удаляется, то волны, отражающиеся от него, приходят с чуть более низкой частотой. Если объект к вам приближается, то волны, которые от него отражаются, приходят с чуть более высокой частотой. Дельфины и летучие мыши способны все это анализировать, улавливать. Это потрясающая сенсорная система. Мы ее лишены, но человек придумывает технические средства, которые заменяют эхолокацию, в частности локаторы, которые используются в авиации, водном транспорте или так далее.

Итак, сигнал проходит через продолговатый мозг и мост, на выходе он перекрещивается, дальше правое полушарие будет работать с сигналами от левого уха, а левое — с сигналами от правого уха (этот перекрест называется латеральной петлей), и информация идет в средний мозг и таламус. В среднем мозге слуховыми сигналами занимаются нижние холмики четверохолмия. Как и во всем четверохолмии, главная задача здесь — реакция на новые сигналы. Этим занимаются нейроны детектора новизны, все время сравнивающие тот сигнал, который сейчас, и сигнал, который был, скажем, на 0,1–0,2 секунды ранее. Результат этого сравнения позволяет запускать так называемый ориентировочный рефлекс. Изменение громкости, направления звука или сам факт его появления активируют нейроны детектора новизны, и мы поворачиваемся в сторону некоего нового события. Это очень важно, это любопытство на самом древнем его уровне. Это позволяет собирать информацию о неких изменениях во внешнем мире, потому что именно они очень важны. У животных эта система управляет движением ушных раковин. У нас уши особо не шевелятся, поэтому обезьяны и человек крутят головой, хотя ушные раковины, между прочим, все равно нам нужны, например, в ситуации, когда звук идет ровно спереди или ровно сзади. В этих двух ситуациях с точки зрения правого и левого уха звук приходит с одинаковой громкостью, с одинаковой скоростью, но наши слегка оттопыренные уши немного модулируют тот сигнал, который приходит сзади, и мозг умеет различать сигналы, идущие прямо на нас, и сигналы, исходящие со спины.

Итак, средний мозг запускает ориентировочный рефлекс, поворот глаз, головы, а если нужно, то и всего тела в сторону нового сигнала. Для этого есть специальный тектоспинальный тракт, который работает со спинным мозгом и влияет на мышцы туловища. А основной поток идет в таламус. В задней части таламуса находится зона, называющаяся медиальное коленчатое тело. Там происходит подготовка слуховой информации для передачи в кору больших полушарий, где находятся основные слуховые центры. Медиальное коленчатое тело, как обычно это делает таламус, контрастирует поднимающийся сигнал. Что в данном случае обозначает контрастирование? Для слуховой системы контрастирование — это фактически подчеркивание пиков на спектре звука. Когда мы слышим некий звуковой сигнал — скрип двери, плеск воды, голос человека, — то это, как правило, смесь многих частотных составляющих. И если мы построим спектр, то на этом спектре будет несколько вершин и несколько впадин между этими вершинами. И для того, чтобы в дальнейшем детектировать слуховой образ, очень важно, чтобы вершины были в явном виде подчеркнуты. Нужно сделать вершины повыше, а впадинки пониже, улучшить соотношение «сигнал — шум». Этим занимается таламус. После того как слуховой сигнал пройдет через таламический фильтр, а там находятся слои возбуждающих, тормозных нейронов, выделение пиков на спектре звука оказывается более легким, и кора это будет делать уже с меньшим напряжением.

Кроме того, таламус способен ограничивать частотные диапазоны: при помощи таламуса мы можем прислушаться, например, только к низким звукам или только к высоким. Представьте: играет симфонический оркестр, вы можете слушать только скрипичные или только духовые инструменты. Это и есть функция таламуса. Или, например, вокруг вас говорит несколько человек, и вы хотите настроиться на голос соседки справа. Это тоже таламическая функция — работать только с определенным частотным диапазоном и подтормаживать те диапазоны, которые в данный момент мешают и являются, по сути дела, шумом.

После таламуса слуховая информация поднимается в кору больших полушарий. Слуховая кора — это наша височная доля, и внутри нее выделяют первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Первичная слуховая кора располагается прямо по краю боковой борозды. Височная доля отделяется от теменной боковой бороздой, очень глубокой. Внутри борозды находятся вкусовые центры, вестибулярные центры. А на том крае, который повернут в сторону височной доли, находится первичная слуховая кора. И в ней мы видим детальную тонотопическую карту. Нервные клетки, которые расположены в первичной слуховой коре, вытянуты в линию, и каждая клетка, каждая группа клеток занимается своей частотой, своей тональностью. Те клетки, которые ближе всего к носу, реагируют на самые низкие частоты, а те, которые ближе всего к затылку, — на самые высокие частоты, и точность различения здесь очень высока. Можно обнаружить нейроны, которые реагируют, скажем, на 100 герц, 101 герц или на 102 герца, то есть очень точно различаются разные тональности.

Это и лежит в основе нашего восприятия сложных слуховых, речевых и музыкальных образов. То, что называют абсолютным музыкальным слухом, нередко связывают именно с врожденно установленными свойствами первичной слуховой коры. Если она у вас в принципе очень хорошо различает звуковые частоты, значит, вам дорога в музыкальную школу, а если еще будете трудиться, то, может, станете лауреатом конкурса имени Чайковского. А если ваша первичная слуховая кора работает так себе, то, конечно, вам тоже стоит пойти в музыкальную школу, вы ее даже окончите, может быть, даже с пятеркой, но, к сожалению, лауреатом конкурса имени Чайковского, скорее всего, не станете. Потому что мы так устроены, что для того, чтобы достичь серьезных высот в каких-то областях, нужно, чтобы и генетически наш организм был к этому предрасположен, а еще работать, работать и работать. Поэтому очень важно знать, в каком месте копать, и только тогда вы достигнете по-настоящему выдающихся результатов.

Итак, первичная слуховая кора отвечает за различение тональностей. Ниже от нее находится вторичная слуховая кора, где начинается опознавание слуховых образов. Слуховой образ — это совокупность разных тональностей, когда там есть сигнал условно 100 герц, и еще 200 герц, и еще 500 герц, а мы все это осознаем как некий музыкальный аккорд. По такому же принципу осознается и опознается то, что мы относим к звукам природы: плеск воды, шум ветра. Всему этому мы обучаемся. Узнавание слуховых образов как суммы тональностей — это уже результат обучения, результат настройки наших нейросетей. В детстве нам говорят, что собачка лает, кошечка мяукает, а вот это скрипит дверь, а вот это дует ветер и так далее. Мы учимся различать почти все слуховые образы. Хотя известно, что есть такие слуховые образы, которые наша вторичная слуховая кора узнает все-таки врожденно, — это так называемая видоспецифическая коммуникация. Речь идет о звуках, которые обозначают базовые эмоции: смех, плач, крик боли. Их наша слуховая кора умеет узнавать врожденно. И это можно показать, работая со слуховой корой младенца. Есть даже технологии, которые позволяют понять, как работает слуховая кора еще не рожденного ребенка. В утробе мамы ребенок уже в восемь месяцев довольно неплохо слышит, и идея поговорить с ним о чем-то, чтобы он настроился на мамин или папин голос, на стук маминого сердца, очень позитивная.

Итак, вторичная слуховая кора узнает простые слуховые образы как сумму тональностей. Если мы пойдем по височной доле назад, в сторону затылочной доли, мы попадем в третичную слуховую кору, которая опознает сложные слуховые образы. Сложный слуховой образ — это не просто сумма тональностей, а это уже так называемое соотношение тональностей. С помощью этой системы мы узнаем слова, узнаем музыку, музыкальную мелодию. В чем здесь проблема? Мы должны узнать мелодию — неважно, сыграли ее на скрипке или на контрабасе. Мы должны узнать слово «вода», и неважно, сказано это слово мужским голосом или женским. Поэтому в данном случае имеет значение уже не спектр и не расположение конкретных вершин на этом спектре, а соотношение. В одной пропорции на этой кривой расположены данные вершины, и неважно, попала кривая в низкочастотную область — скажем, если мужской голос — или в высокочастотную. Задача различения звуковых спектров вне зависимости от конкретной тональности — это очень сложная вычислительная задача. На уровне компьютерного моделирования она решается с большим трудом, требует огромных вычислительных ресурсов. И эта одна из тех задач, которую наш мозг до сих пор выполняет не хуже, чем компьютеры.

Как известно, существует некоторое разделение функций между правым и левым полушарием с точки зрения выделения, опознавания сложных слуховых образов. И левое полушарие у правшей больше ориентировано на опознавание слов (это так называемая зона Вернике), а правое полушарие правшей больше ориентировано на узнавание музыкальных мелодий, на восприятие музыкальных образов.

Вячеслав Дубынин, доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ, специалист в области физиологии мозга
Теги: наука